Вики статья учащегося Эколог 1
Автор
Иванов Вячеслав
Проблемный вопрос
Первичные процессы фотосинтеза
Цели исследования
Рассмотреть первичный процесс фотосинтеза как химическую реакцию
Результаты проведённого исследования
Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТР) и восстановительную силу [NAD(P)H2], а также свя занный с этим синтез клеточных компонентов. Фотосинтетическое фос-форилирование и фотосинтетическое восстановление пиридиннуклеоти-да-это процессы, ведущие к образованию первых стабильных продук тов фотосинтеза.
К такому пониманию пришли в результате экспериментальных и теоретиче ских исследований, основанных главным образом на сравнении фотосинтеза у фототрофных бактерий и у зеленых растений. После того как Виноградский (1888) установил, что для некоторых бактерий источником энергии при ассими ляции С02отнюдь не всегда служит свет, а Энгельман (1883-1888) на основании своих физиологических исследований отнес пурпурные бактерии к фототрофныморганизмам, Будер (1919) показал, что эта группа бактерий обладает новым, не известным ранее типом метаболизма. Серные и несерные пурпурные бактерии ассимилируют С02 или органические вещества на свету. Однако такого рода фотосинтез существенно отличается от фотосинтеза высших растений: 1) вода здесь не может служить донором водорода, и поэтому такой фотосинтез не со провождается выделением 02; 2) бактерии используют в качестве доноров водо рода не воду, a H2S или органические вещества.
Количественные исследования, проведенные на пурпурных серобактериях (ван Ниль, 1931). позволили вывести уравнение ассимиляции:
С02 + 2H2S ^ <СН20> + Н20 + 2S
2С02 + H2S + 2Н20 Л 2<СН20> + H2S04
Если сравнить первое из этих уравнений с уравнением, описывающим фотосин тез у зеленых растений, можно заметить удивительную аналогию: У Chromatium
С02 + 2H2S hZ <CH20> + Н20 + 2S У зеленых растений
С02 + 2Н20 hZ <CH20> + Н20 + 20
Первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются АТР и вос становительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в ин-тактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых расте ний), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация С02 не обязательно сопряжена со свето вой реакцией. Она может происходить и как «темновая реакция», не зависящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H2. Эти два процесса разделены и в пространстве: фотосинтез происходит в мембранах и на их поверхности, а фиксация С02 - в цито плазме или в строме хлоропластов. Как уже говорилось, оксигенный фотосинтез цианобактерий и растений отличается от аноксигенного фо тосинтеза анаэробных фототрофных бактерий используемым донором водорода. Для того чтобы донором могла служить вода, необходимо последовательное осуществление двух фотореакций. Для использования же доноров с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом достаточно одной-единственной фотореакции. Так как первичные процессы при оксигенном фотосинтезе изучены лучше, чем при аноксигенном, их мы и рассмотрим в первую очередь.
Вывод
В результате рассмотрения данного вопроса можно сделать вывод то в бактериальном фотосинтезе роль во ды выполняет сероводород. Выведенное отсюда общее уравнение фотосинтеза
hv
С02 + 2Н2А - <СН20> + Н20 + 2A
это позволило выдвинуть гипотезу, согласно которой в основе всякого фотосинтеза лежит один и тот же первичный процесс, а разные типы фотосинтеза отличают ся друг от друга только природой донора водорода (вода, сероводород или ор ганические вещества). Этот общий первичный процесс видели сначала в фотоли зе воды (Н20 + hv -» [Н] + [ОН])-в разложении ее на восстановительный и окислительный компоненты. Считали, что бактерии нуждаются в экзогенном доноре водорода Н2А, с помощью которого они восстанавливают окисли тельный компонент до воды, тогда как зеленые растения приобрели способность отщеплять от окислительного компонента кислород (4[ОН] -> 2Н20 + 02). Сейчас от этой концепции, рассматривающей разложение воды как первичный процесс фотосинтеза, пришлось отказаться, однако идея о переносе восстанови тельных эквивалентов с помощью энергии света сохраняется и в современной теории фотосинтеза.
Полезные ресурсы
1. Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983. 2. Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007 3. Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994 4. Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004. 5. Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
